D.Gymnos. Traits-Diversité-Evolution-

D. Traits essentiels et principaux acquis du cycle de développement des Gymnospermes

(1) La réduction du nombre de mégaspores est accentuée à l'extrême puisque une seule mégaspore par mégasporange devient le sac embryonnaire. Ce qui était l'exception chez les Ptéridophytes hétérosporés constitue ici la règle.

(2) La protection de la mégaspore et du sac embryonnaire qu'elle renferme, s'accentue et elle n'est plus vouée à la dissémination. Elle est soudée aux tissus du nucelle et ne peut être libérée isolément. L'homologie avec la mégaspore des Ptéridophytes hétérosporés est cependant évidente puisqu'un épaississement de la paroi mégasporale est encore observé dans quelques cas.

(3) Le prothalle mâle est particulièrement réduit. Au mieux, il est constitué de 8 (Podocarpus) ou de 10 à 15 (Araucaria) cellules ou, éventuellement, de noyaux libres. La réduction de l'anthéridie est encore plus poussée que chez la Sélaginelle.

(4) Les gamètes mâles ne sont plus que rarement ciliés. Dans tous les cas, ils sont conduits à destination par le gamétophyte mâle qui est disséminé, et éventuellement par le développement végétatif du tube pollinique (siphonogamie), et non plus exposés aux aléas du chemin à parcourir. La réduction du nombre de cellules reproductrices est donc compensée par une plus grande protection et sécurité de leur destinée.

(5) La graine est un mégasporange tégumenté (ovule) contenant une unique mégaspore ayant engendré un prothalle nourricier (aux dépens du nucelle, c'est-à-dire du mégasporange proprement dit) et abritant un embryon dérivant du zygote. C'est donc un organe de dissémination complexe dont les différentes parties constitutives sont d'origine et de nature variables.

(6) Le tégument, parfois appelé spermoderme, appartient à la plante-mère, c'est-à-dire au sporophyte. Sous le tégument persiste une portion du nucelle plus ou moins amincie, parfois très comprimée et vidée de sa substance : c'est ce qui reste du sporange et sa nature est également sporophytique. L'endosperme est la partie végétative du prothalle : il appartient au gamétophyte et est donc haploïde. Enfin, l'embryon vient de l'oeuf fécondé : il est diploïde et représente le sporophyte en devenir.

(7) Au sein de la graine, 3 générations au sens de l'alternance des phases sont donc représentées : le sporophyte grand-maternel, le gamétophyte maternel et l'embryon, le nouveau sporophyte, sur lequel repose la destinée de la filiation.
« Mère et grand-mère veillent sur le berceau où grandit l'enfant dans sa prime jeunesse » (J. DESLOOVER).

E. La diversité au sein des Gymnospermes

Les Gymnospermes comprennent environ 75 genres et 720 espèces. Leurs structures reproductrices et leurs feuilles sont très diversifiées.

Les strobiles peuvent, selon le cas, être composés d'un nombre limité de microsporanges agencés de manière lâche le long de l'axe ou compter jusqu'à 1000 microsporanges empaquetés en bouquets multiplies évoquant une fleur.

Les feuilles, quant à elles, peuvent être très réduites, avoir une forme d'aiguille ou d'une fronde composée.

E.1. Les Gymnospermes actuelles

Les Gymnospermes actuelles se répartissent en 4 sous-classes :

• les Gingkophytes (1 genre, 1 espèce). Ginkgo biloba est inchangé depuis 80 millions d'années. C'est un arbre cultivé qui n'existerait plus à l'état naturel. Il est dioïque. De nombreuses espèces fossiles appartiennent à ce groupe.
• les Cycadophytes (environ 10 genres et 100 à 140 espèces). Ce sont des plantes dioïques des régions tropicales et subtropicales principalement. Elles ont un port de fougère arborescente ou de palmier avec un tronc non ramifié qui peut  atteindre 10 à 20 mètres mais parfois également ne guère s'élever au-dessus du niveau du sol. L'appareil souterrain est formé d'une grosse racine pivotante portant, d'une part, des racines secondaires normales et d'autre part, des racines à géotropisme négatif qui s'étalent à la surface du sol. Ces racines superficielles forment des nodules qui contiennent des cyanobactéries symbiotiques fixatrices d'azote. Beaucoup d'espèces sont menacées d'extinction.

 

Photo 23 - Cycadophyte avec structure reproductrice

• les Coniférophytes ou Pinophytes (Conifères) (environ 50 genres et 550 espèces). Elles sont adaptées aux climats tempérés et froids. On y rencontre les plantes les plus âgées (environ 4.725 ans). Les feuilles les plus typiques du groupe sont les aiguilles qui se renouvellent environ tous les 5 ans chez le pin. Certains groupes, tels les cyprès possèdent des feuilles en écailles (squamiformes). Les Pinus (environ 115 espèces) couvrent les superficies les plus importantes de l'hémisphère nord. 

 Photo 24 - Le séquoia est un des plus grand organisme vivant actuellement

• les Gnétophytes (3 ordres, 3 genres, 71 espèces). Ephedra, 40 espèces, et Welwitschia, 1 espèce, sont adaptés aux régions désertiques tandis que les Gnetum qui regroupent 30 espèces sont des lianes, sous-arbustes ou arbres des régions tropicales.

E.2. Les groupes entièrement fossiles

Les ancêtres seraient les Progymnospermophytes. Le désaccord existe toujours sur la nature de leur structure reproductrice qui, pour les uns, est une graine et pas pour d'autres.

Au sein des Cycadophytes, 2 ordres sont aujourd'hui éteints ;

• les Ptéridospermophytes (fougères à graines) ;
• les Cycadéoïdophytes ou Bennettitales.

Au sein des Pinophytes, un ordre est totalement éteint, il s'agit des Cordaitales.

D'autres genres et d'espèces fossiles se rattachent aux Pinophytes, Cycadophytes, Gnétophytes et Gingkophytes.

F. L'évolution au sein des Gymnospermes

Il existe encore beaucoup d'inconnues et de débats à propos de la phylogénie des Gymnospermes.

On retrouve rarement les graines attachées aux parties végétatives, si bien que des noms différents, d'espèces et de genres, sont attribués à des organes appartenant à de mêmes plantes jusqu'à ce que la certitude de l'appartenance à ces mêmes plantes soit définitivement établie.

Les ancêtres seraient les Progymnospermophytes qui ont vécu du milieu du Dévonien au début du Carbonifère (360 à 310 millions d'années).

Les Ptéridospermophytes, également appelés fougères à graines, dérivent vraisemblablement des Progymnospermophytes. Elles ont dominé durant 70 millions d'années et sont très abondantes dès la fin du Carbonifère. Elles s'éteignent lorsque le climat se refroidit et s'assèche au début du Permien.

Par la suite les Cycadales, les Coniférales et les Bennettitales s'imposèrent. Les Cordaitales étaient fréquemment associées aux Ptéridospermophytes durant le Carbonifère ; elles disparaissent à la fin du Permien (250 millions d'années).

Les Cycadales et les Bennettitales étaient si abondantes au Jurassique que les botanistes ont dénommé cette période l'Age des Cycadales qui est aussi celui des dinosaures, c'est-à-dire il y a environ 65 millions d'années.

Actuellement, il y a un accord pour considérer que d'une part, les Progymnospermophytes sont les ancêtres des Gingkophytes et des Pinophytes et que d'autre part, il existe une parenté entre Gnétophytes, Cycadéoïdophytes et Angiospermes.

Toutefois des études moléculaires récentes indiquent que les Gnétophytes sont plus proches des Conifères que des Angiospermes et suggèrent clairement que les vaisseaux du xylème, les structures reproductrices de type fleur et la double fécondation sont apparus indépendamment chez les Gnétophytes et les Angiospermes et qu'ils doivent être considérés comme des analogies et non des homologies entre les deux groupes.

G. Les caractères des différents groupes de Gymnospermes

Sous-Embranchement	Sporophyte, graine	Sporanges, spores,   gamétophytes, gamètes
Gingkophytes	Arbre cultivé   Présence de trachéïdes uniquement   Feuilles en éventail   Graine à enveloppe charnue	Plante dioïque   Tube pollinique ne transportant pas les gamètes   Gamètes mâles ciliés
Cycadophytes	Tige non ramifiée   Port de fougère arborescente ou de palmier   Feuilles de type palmier   Présence de trachéïdes uniquement	Plante dioïque   Tube pollinique ne transportant pas les gamètes   Gamètes mâles ciliés
Coniférophytes	Arbre   Présence de trachéïdes uniquement   Feuilles surtout en aiguilles ou en écailles	Plante monoïque   Tube pollinique transporteur des gamètes  Gamètes mâles non flagellés
Gnétophytes	Sous-arbuste, liane herbacée ou arbre   Présence de trachéïdes et de vaisseaux   Feuilles de différents types : en écailles, rubanées, à limbe coriace   Graine charnue	Souvent dioïque   Tube pollinique transporteur des gamètes   Gamètes mâles non flagellés   Double fécondation

Source: UCL Louvain - Les caractéristiques des Gymnospermes - Biologie végétale

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